Усложнение внешнего строения растений. Основные этапы исторического развития и усложнения растительного мира на земле Усложнение цветов

25.05.2022

Монокарпические и поликарпические растения. Однолетники цветут и плодоносят один раз в жизни, после чего полностью отмирают. Они ведут себя как монокарпики - однажды плодоносящие растения. Большинство многолетних трав, древесных и полудревесных растений являются поликарпиками, то есть плодоносят многократно в течение жизни.

Но не все многолетние растения способны к повторному цветению и плодоношению. Среди многолетних трав и даже среди древесных растений тоже есть монокарпики, отмирающие целиком после первого плодоношения. В отличие от однолетников вегетативная фаза их жизни длится несколько, иногда много (50-60) лет. Типичными примерами могут служить некоторые виды пальм (Corypha ), агавы, некоторые виды бамбуков. К многолетним травянистым монокарпикам относятся многие сложноцветные (например, некоторые виды бодяков и чертополохов) и зонтичные (дягиль, дудник, тмин, порезник). Эти растения в виде розетки живут 5-10-12 лет, после чего зацветают и отмирают. В культуре эти же растения (например, тмин) ведут себя обычно как двулетники: в первый год проходят вегетативную розеточную фазу, а на второй год цветут. Двулетники, в том числе культурные, - капуста, морковь, свекла - тоже монокарпики.

Большой и малый жизненный цикл. В ходе индивидуального развития - онтогенеза - растения испытывают возрастные физиологические изменения от эмбрионального состояния до половозрелого, а затем до глубокой старости. Морфологически эти возрастные изменения выражаются в последовательной смене структуры корневых и побеговых систем, в соотношении вегетативных и генеративных органов, в способности к вегетативному размножению на определенных этапах онтогенеза, наконец, просто в размерах тела. Однако определить абсолютный возраст растений нелегко, так как для них характерна постоянная смена органов. Более старые части отмирают и разрушаются. Возраст многолетнего травянистого растения, подсчитанный по годичным приростам корневища в длину или по годичным кольцам древесины на поперечном срезе, обычно не отражает истинного его возраста, а соответствует лишь возрасту наиболее молодой живой части. Особь, возникшая половым путем (из семени), может рано или поздно потерять целостность и распасться на несколько дочерних жизнеспособных особей, т. е. образовать клон.Каждая новая особь - часть клона (партикула) - несет на себе в той или иной степени печать возраста материнской семенной особи, но может оказаться и значительно омоложенной (особи из спящих почек корневищ, корневые отпрыски). Дочерние особи проходят собственный жизненный цикл, начинающийся уже не с момента прорастания семени, а с момента отделения от материнского растения. У травянистых растений, быстро сменяющих побеги, каждый побег проходит жизненный цикл от развертывания почки до цветения, плодоношения и отмирания надземной части («малый цикл»). Поэтому возникает необходимость выделения понятия «большой жизненный цикл», под которым подразумевается весь онтогенез растения, от возникновения зародыша в семени до естественной смерти особи и всех ее вегетативных потомков, т. е. частей клона, если имеет место вегетативное размножение. Большой жизненный цикл складывается из совокупности малых циклов разного масштаба (отдельных побегов, парциальных кустов и т. д.). У вегетативно неподвижных и вегетативно малоподвижных растений границы особи и клона более компактны, у вегетативно подвижных весьма расплывчаты ина поздних этапах большого жизненного цикла часто неопределимы.

Возрастные группы многолетних поликарпических растений . Каждая особь в определенный момент своего развития может быть охарактеризована двояко: 1) календарным возрастом, представляющим отрезок времени с момента возникновения особи до момента наблюдения; 2) совокупностью возрастных признаков, характеризующих ступень онтогенетического развития особи, ее возрастной уровень.

В настоящее время при определении ступени онтогенетического развития особи используется термин "возрастное состояние ". Синонимы этого термина - "физиологический возраст, "биологический возраст" и "возрастность".

Возрастное состояние особи можно определить как ее физиолого-биохимическое состояние, отражающее тот этап индивидуального развития, который особь проходит в момент наблюдения. Представление о возрастном состоянии как этапе индивидуального развития особи легло в основу многочисленных периодизаций онтогенеза.

Возрастные изменения проявляются в изменении как структуры (морфы), так и функций организма. Индикаторами возрастных состояний при ценопопуляционных исследованиях являются, главным образом, морфологические изменения, связанные с изменениями анатомическими, физиологическими, биохимическими.

Возрастное состояние всегда связано с календарным возрастом растения, поскольку последовательность онтогенетических процессов протекает во времени.

Большой жизненный цикл принято подразделять на следующие возрастные состояния (по классификации Т.А. Работнова, с некоторыми изменениями):

1 От лат. latens - скрытый, невидимый.

2 От лат. virginitas - девственность.

3 От лат. juvenilis - юношеский.

4 От лат. immaturus - незрелый.

5 От лат. senilis - старческий.

Эта классификация возрастных состояний применима как к поликарпикам, так и к однолетним и многолетним монокарпикам. У поликарпиков обычно выделяются все перечисленные выше возрастные состояния, в некоторых случаях у них бывает не выражен постгенеративный период (некоторые древесные виды). У монокарпиков выделяются все возрастные состояния вплоть до генеративного периода, генеративный не подразделяется.

Отнесение растений к тому или иному возрастному состоянию производится на основании комплекса качественных признаков. Наиболее существенными из них являются следующие: способ питания (связь с семенем); наличие зародышевых, ювенильныx или взрослых структур и количественные соотношения их у особи; способность особей к семенному или вегетативному размножению, соотношение и интенсивность этих процессов; соотношение процессов новообразования и отмирания у особи, степень сформированности у особи основных признаков биоморфы. "Жизненная форма", "биоморфа"" определяется по взрослым особям, обычно находящимся в состоянии g 2 .

Сезонные явления у растений . Один из существенных признаков жизненной формы – сезонное поведение растения. В периодически сухом или холодном климате сезонные явления выражаются в ряде морфологических и анатомических изменений. Один из самых известных и бросающихся в глаза сезонных процессов - листопад у древесных растений, который заменяется «веткопадом» у безлистных ксерофитов пустынь, например у саксаула.

У травянистых растений листопад наблюдается редко (например, у крапивы двудомной, недотроги). Обычно у трав отмирают целиком удлиненные вертикальные надземные побеги, а на приземных ползучих и розеточных побегах листья отмирают и разрушаются постепенно, не опадая. Отмершие побеги трав тоже разрушаются постепенно, уходя под снег или возвышаясь над снеговым покровом (в последнем случае иногда зимой продолжается рассеивание семян, оставшихся до зимы в плодах или соплодиях, например у полыни и других сложноцветных).

Весной у всех многолетних растений, древесных и травянистых, развертываются почки и вырастают новые годичные или элементарные побеги. Одновременно в многолетних стеблях и корнях возобновляется и усиливается работа камбия. При этом активно мобилизуются запасные питательные вещества из паренхимных тканей запасающих органов (в частности, у деревьев это вызывает весеннее сокодвижение). В течение всего вегетационного периода у многолетних растений идут формирование и созревание новых почек возобновления, заложение в них новых вегетативных, а часто и генеративных органов. Накопление запасных питательных веществ усиливается к наступлению зимы или засухи; формируются специализированные запасающие органы - клубни, луковицы и т.д. В начале нового вегетационного периода эти вещества усиленно расходуются на интенсивный рост новых побегов и корней и возобновление работы камбия. У многих многолетних трав, особенно луговых, кроме весеннего развертывания почек, хорошо выражено и летне-осеннее побегообразование, т.е. формирование второй генерации побегов в течение вегетационного периода. У луговых злаков (овсяниц, мятликов и др.) отрастание второй генерации побегов сильно стимулируется покосом. Так называемая «отава» используется для второго укоса или стравливания скоту.

Периодичность цветения . Период цветения у разных растений наступает в определенные сроки. В частности, следует особо отметить раноцветущие виды; некоторые из них зацветают сразу после снегосхода или еще при заметном остаточном снеговом покрове. К ранневесенним цветущим растениям относятся многие из древесных пород и кустарников средней полосы: ольха (под Москвой зацветает первой, в марте или начале апреля), орешник, ивы, осина, тополя. Все они цветут до распускания листьев, что способствует ветроопылению, а ивы опыляются только что проснувшимися пчелами. Чуть позже, одновременно с распусканием листьев, цветут береза, клены, вяз, ясень и, наконец, дуб, у которого листья развертываются позже большинства других лиственных пород смешанного среднерусского леса. Раноцветущие травянистые растения характерны для широколиственных лесов (медуница, хохлатки, ветреницы, чистяк, селезеночник, пролеска, печеночница; опыляются первыми насекомыми до затенения древесным пологом); в лесной зоне на открытых местах единственный раноцветущий вид - мать-и-мачеха. Рано цветут некоторые виды сфагновых болот (кассандра, или мирт болотный). В степях, полупустынях многие растения цветут рано, используя весеннюю влагу (тюльпаны, гиацинтики, птицем-лечники, горицвет и др.).

Длительность цветения разных растений также различна. Одни растения отцветают быстро, за несколько дней; другие цветут неделями; третьи - почти весь сезон, с весны до осени, за счет появления новых цветков и соцветий на одном и том же побеге (незабудка, лапчатки) или новых цветоносных побегов (ясколка дернистая, лютикедкий). Некоторые растения, имеющие ограниченные сроки цветения весной или в начале лета, повторно могут цвести в случае длительной теплой и влажной осени(живучка, лютики, земляника и др.).

Длительность вегетации . По длительности вегетации (имея в виду наличие зеленых асимилирующих листьев) растения можно разделить на вечнозеленые (круглый год с зелеными листьями; листья живут более одного астрономического года - хвойные, брусника, копытень), летне-зимне-зеленые (круглый год с зелеными листьями, но отдельные листья живут меньше года и сменяются - кислица, манжетка, земляника), летне-зеленые (листопадные или с полностью отмирающими на зиму побегами), зимне-зеленые (теряют листья или побеги на лето, а осенью и зимой вегетируют - не-которые растения средиземноморского климата с жесткой летней засухой и мягкой теплой зимой). Среди летне-зеленых в широком смысле можно особо выделить эфемеры весенние, а иногда осенние (однолетники, вегетирующие очень короткий срок - от 2-3 недель до 1-2 месяцев), и эфемероиды (многолетники, теряющие всю надземную часть очень быстро, к началу лета, - пустынные и степные тюльпаны, клубневые и луковичные лесные эфемероиды - хохлатки, ветреницы).

Разнообразие растений по срокам вегетации и цветения в одном и том же сообществе способствует наиболее полному использованию всего вегетационного периода в целом, т.е. разные группы приспособлены к разным, сезонно меняющимся условиям освещения (установление и исчезновение затенения пологом деревьев в лиственном лесу), влажности, температуры, к разным факторам опыления и т.д.

Приспособления высших растений к гетеротрофному питанию. Для высших растений обычно и нормально автотрофное питание - фотосинтез в сочетании с почвенным питанием, доставляющим растению все необходимые минеральные элементы, в том числе и азот. Способ питания отражен в общем облике высшего растения с его развитой системой облиственных зеленых побегов и интенсивно распространяющейся в почве корневой системой. Настоящие гетеротрофные организмы, способные питаться мертвыми органическими остатками (сапротрофы), имеются только среди грибов и бактерий. Однако и у высших растений существует ряд приспособлений к использованию не только минеральных, но и органических веществ субстрата. Это особенно важно в условиях почти полного отсутствия минеральных солей, например, при эпифитном образе жизни или при жизни на очень бедных выщелоченных почвах, на сфагновых торфяниках. В большинстве случаев цветковые растения, обитающие на таких субстратах, оставаясь зелеными и способными к фотосинтезу, получают дополнительное азотное питание благодаря симбиозу с грибами или бактериями, поселяющимися в их корнях (микориза, бактериориза). Это - симбиотрофные растения.

Некоторые автотрофные растения, обитающие, как правило, на болотах (в тропической и отчасти умеренной зоне), восполняют недостаток азота в субстрате дополнительным питанием за счет мелких животных, в частности насекомых, тела которых перевариваются при помощи ферментов, выделяемых специальными железками на листьях насекомоядных, или хищных, растений. Обычно способность к такому виду питания сопровождается формированием разнообразных ловчих приспособлений.

У обычной на сфагновых болотах росянки листья покрыты красноватыми железистыми волосками, выделяющими на кончиках капельки липкого блестящего секрета. Мелкие насекомые прилипают к листу и своими движениями раздражают другие железистые волоски листа, которые медленно загибаются к нему и плотно окружают своими железками. Растворение и всасывание пищи происходят в течение нескольких дней, после чего волоски расправляются и лист снова может ловить добычу.

Ловчий аппарат венериной мухоловки, живущей на торфяниках востока Северной Америки, имеет сложное строение. На листьях имеются чувствительные щетинки, которые вызывают резкое захлопывание двух лопастей пластинки при прикосновении насекомого.

Ловчие листья у непентесов, лазящих растений прибрежных тропических зарослей Индо-Малайской области, имеют длинный черешок, нижняя часть которого широкая, пластинчатая, зеленая (фотосинтезирующая); средняя - суженная, стеблеподобная, вьющаяся (она и обвивает опору), а верхняя превращена в пестрый кувшинчик, прикрытый сверху крышечкой - листовой пластинкой. По краю кувшинчика выделяется сахаристая жидкость, привлекающая насекомых. Попав в кувшинчик, насекомое соскальзывает по гладкой внутренней стенке на его дно, где находится переваривающая жидкость.

В стоячих водоемах у нас обычно погруженное плавающее растение пузырчатка. Она не имеет корней; листья рассечены на узкие нитевидные дольки, на концах которых находятся ловчие пузырьки с клапаном, открывающимся внутрь. Мелкие насекомые или рачки не могут выбраться из пузырька и перевариваются там.

Строение и жизнедеятельность водорослей.

Водоросли - это фотосинтезирующие автотрофные эукариотические организмы.

Насчитывается около 30 тыс. видов различных водорослей. Выделяют отделы Зелёные, Красные, Бурые водоросли и др. Водоросли бывают одноклеточные, многоклеточные и колониальные .
Тело многоклеточных водорослей (таллом ) состоит из сходных клеток и не разделено на органы и ткани. Формы таллома очень разнообразны: монадная, амебоидная, нитчатая, пластинчатая и др. Хлоропласты водорослей называются хроматофорами. У многих подвижных водорослей имеется светочувствительный глазок (стигма ), благодаря чему эти водоросли обладают фототаксисом - способностью к движению по направлению к свету.
Водоросли обитают главным образом в воде, однако большое число видов поселяются на суше во влажных местах обитания (на поверхности почвы, камнях, коре деревьев).
Размножение водорослей. Водоросли могут размножаться бесполым и половым путём. К бесполому относится вегетативное размножение (деление таллома на части у многоклеточных, деление клеток надвое у одноклеточных, распадение колоний у колониальных форм) и спорообразование (образование в спорангиях подвижных или неподвижных спор). Половое размножение заключается в формировании гамет и их последующем слиянии с образованием зиготы, а также просто слиянии двух одноклеточных водорослей друг с другом, либо посредством конъюгации. При половом размножении в жизненном цикле зелёных водорослей преобладает гаметофит, бурых - спорофит.
Зелёные водоросли распространены преимущественно в пресных водах (около 13 тыс. видов). Помимо водной среды некоторые виды обитают на поверхности почвы и т. д., а также вступают в симбиотические отношения с грибами. Отличительные особенности: 1) содержание в хлоропластах хлорофилла а и b , преобладающих над другими пигментами; 2) основным запасающим продуктом является крахмал ; 3) клеточная стенка образована целлюлозой. Зелёные водоросли бывают одноклеточные (хламидомонада, хлорелла), многоклеточные (улотрикс, спирогира) и колониальные (волвокс).
Красные водоросли распространены преимущественно в тёплых водах морей и океанов (около 4 тыс. видов). Почти все красные водоросли многоклеточные. Отличительные особенности: 1) содержание в хлоропластах хлорофилла а и d , а также пигментов от ярко-красной до почти чёрной окраски, что позволяет им воспринимать солнечные лучи той части спектра, которые проникают глубже в толщу воды; 2) основным запасающим продуктом является багрянковый крахмал , близкий по строению к гликогену; 3) подвижные стадии в жизненном цикле отсутствуют. К красным водорослям относятся порфира, бангия, немалион и др.
Бурые водоросли распространены преимущественно в умеренных или холодных водах морей и океанов (около 1,5 тыс. видов). Все бурые водоросли многоклеточные. Отличительные особенности:1) содержание в хлоропластах хлорофилла а и c и других пигментов; 2) основным запасающим продуктом является ламинарин ; 3) в жизненном цикле присутствуют подвижные стадии. К бурым водорослям относятся ламинария (морская капуста), фукус, саргассум, макроцистис и др.
Значение водорослей. Водоросли являются важным компонентом водного сообщества. В водах мирового океана водоросли являются основными продуцентами органических веществ. Кроме того, они выделяют кислород, необходимый для дыхания животным и растениям. Водоросли, обитающие на поверхности почвы, участвуют в почвообразовании. Водоросли сыграли огромную роль в истории Земли, обогатив атмосферу кислородом. Широко используются водоросли и человеком: в пищу и на корм скоту (богаты витаминами, солями йода и брома), для получения агар-агара и других веществ и т. д.

Подцарство высшие растения

Споровые растения

Отдел Моховидные

Моховидные произошли от водорослей и представляют собой эволюционный тупик. Отдел Моховидные включает около 25 тыс. видов. Обычно размеры мхов от 1 мм до 60 см. Одни мхи представляют собой таллом, другие имеют стебель и листья. Моховидные не имеют корней. Некоторые из них имеют одно- или многоклеточные ризоиды, которыми они прикрепляются к грунту и поглощают воду и минеральные вещества.
В жизненном цикле мхов гаплоидный гаметофит преобладает над диплоидным спорофитом. Это отличает их от остальных высших растений. Гаметофит развивается из гаплоидной споры. У разных видов мхов гаметофит может быть однополым (двудомным) или двуполым (однодомным). На гаметофите в органах полового размножения (гаметангиях ) образуются подвижные сперматозоиды и неподвижные яйцеклетки. Мужские половые органы называются антеридии, женские - архегонии . Оплодотворение происходит в присутствии капельно-жидкой влаги. Из оплодотворённой зиготы развивается коробочка со спорами.
Таким образом, взрослое растение мха - половое поколение (гаметофит), а коробочка со спорами - бесполое поколение (спорофит). Половое и бесполое поколения не разделены, а представляют одно растение. Также мхам свойственно и вегетативное размножение. Наиболее крупный класс моховидных - Листостебельные мхи . Различают зелёные мхи (кукушкин лён) и сфагновые (белые) мхи (сфагнум).
Зелёные мхи. Представитель - кукушкин лён , многолетнее растение высотой до 20 см. Широко распространён в еловых лесах, на болотах. Гаметофиты кукушкиного льна раздельнополы (двудомны), имеют прямостоячие неветвистые стебли с острыми листьями и ризоиды. На верхушках мужских и женских гаметофитов формируются антеридии и архегонии. Во время дождя или росы двужгутиковые сперматозоиды проникают к яйцеклеткам и сливаются с ними. После оплодотворения на женских растениях образуется диплоидный спорофит - коробочка на длинной ножке. Внутри коробочки формируется спорангий с гаплоидными спорами. Попадая в почву, спора прорастает в зелёную ветвящуюся нить - протонему , похожую на зелёную водоросль. Часть протонемы углубляется в почву, теряет хлорофилл и превращается в ризоиды; а из наземной части протонемы образуется стебель мха с листьями.
Сфагновые (белые) мхи . Представитель - сфагнум , играет важную роль в формировании и жизни болот. Сфагнум беловато-зеленого цвета, так как содержит большое количество воздухоносных клеток, имеет ветвистые стебельки, усаженные мелкими листьями, и не имеет ризоидов. Поглощение воды осуществляется всей поверхностью. Сфагновые мхи растут верхней частью побегов, а нижняя часть отмирает. В результате образуются залежи торфа. Процесс торфообразования происходит благодаря застойному переувлажнению, отсутствию кислорода и созданию мхами кислой среды.
Значение . Мхам принадлежит важная роль в природе: как накопители влаги они участвуют в регулировании водного баланса лесов и соседних территорий.
Человеком торф используется в качестве топлива, как термоизолятор, в сельском хозяйстве в качестве удобрения, в химической промышленности для получения парафина, фенола, аммиака, уксусной кислоты, метанола, красителей и других веществ, в медицине при грязелечении, а также может быть использован как бактерицидный перевязочный материал, так как обладает антисептическим действием.

Отдел Плауновидные

Плауновидные, хвощевидные и папоротниковидные - древние группы высших растений. Они произошли от псилофитов (риниофитов), которые, в свою очередь, произошли от зелёных водорослей и первыми заселили сушу. Их расцвет пришёлся на каменноугольный период, после чего многие виды вымерли.
Плауновидные - это травянистые, многолетние растения, встречающиеся в сыроватых хвойных и смешанных лесах. В настоящее время насчитывается около 1 тыс. видов. Они имеют стелющийся стебель с множеством веток, покрытых мелкими тёмно-зелёными листьями, укреплённый в почве с помощью придаточных корней. Верхушечные побеги заканчиваются спороносными колосками.
Из споры образуются мелкие заростки (2–3 мм), которые развиваются под землей, через 15–20 лет на них образуются архегонии и антеридии. В них формируются многожгутиковые сперматозоиды, которые в присутствии воды оплодотворяют яйцеклетки, и из диплоидной зиготы развивается новое растение. Кроме того, плауновидные могут размножаться вегетативно (частями стебля).
Значение . Плауны растут очень медленно и подлежат охране. Животными не поедаются. Используются в медицине (некоторые содержат яд, сходный по действию с кураре, другие используются как присыпка, третьи - для лечения алкоголизма).

Отдел Хвощевидные

Хвощевидные - это многолетние травянистые растения, обитают на влажной кислой почве в сырых лесах, на болотах, влажных полях и лугах. В настоящее время насчитывается всего около 20 видов. Имеют хорошо развитое корневище с клубнями. Побеги состоят из члеников (междоузлий). В клеточных стенках накапливается кремнезём, который выполняет механическую и защитную роль. На верхушках побегов расположены спороносные колоски.
Весной на корневищах отрастают розоватые спороносные побеги со спороносными колосками, на которых образуются гаплоидные споры. Из них вырастают мужские и женские (более крупные) заростки. Оплодотворение осуществляется в жидкой среде. Из диплоидной зиготы развивается спорофит.
Значение. Хвощи несъедобны для животных, являются сорняками пастбищ и полей. Хвощ полевой применяют в медицине как мочегонное средство.

Отдел Папоротниковидные

Папоротники - многолетние, чаще травянистые растения лесов умеренной зоны (орляк), водоёмов (сальвиния) или древовидные, лиановые, эпифитные обитатели влажных тропиков. В настоящее время насчитывается около 10 тыс. видов.
Спорофит папоротников разделён на корень, стебель и лист. Корни придаточные, отходящие от корневища. Стебли развиты плохо, и листва по массе и размерам преобладает над стеблем. На нижней части листа развиваются спорангии.
Из споры развивается заросток - небольшая многоклеточная пластинка зелёного цвета и с ризоидами (самостоятельное растение). На заростке формируются антеридии (мужские половые органы) и архегонии (женские половые органы). Заростки одних видов двуполые, других - однополые. В антеридиях образуются сперматозоиды, в архегониях - яйцеклетки. Для их слияния необходимо наличие воды. После оплодотворения из зиготы развивается растение папоротника. Таким образом, заросток - половое поколение (гаметофит), а взрослое растение папоротника - бесполое поколение (спорофит). Половое и бесполое поколения разделены. Также папоротникам свойственно и вегетативное размножение (например, отделением корневища).
Значение. Роль древних папоротников, а также хвощей и плаунов состояла в образовании залежей каменного угля и насыщении атмосферы кислородом. Некоторые виды современных папоротников употребляются в пищу, используются в медицине (глистогонные средства) или как декоративные растения.

Семенные растения

Рассмотренные выше споровые растения имеют два общих свойства:

Для осуществления полового процесса им необходима капельно-жидкая влага, что ограничивает их распространение.
Образующиеся споры мелкие, содержат мало питательных веществ и имеют слабую жизнеспособность. Это же относится к развитию из зиготы зародыша споровых растений.

Более прогрессивными с эволюционной точки зрения являются семенные растения. Им для оплодотворения не требуется вода, а семя (единица расселения семенных растений) содержит запас питательных веществ. Семя представляет собой маленький спорофит с корешком, почечкой и зародышевыми листьями - семядолями. В нём содержится запас питательных веществ, необходимый для первоначального этапа развития.
Взрослые семенные растения - спорофиты . Они образуют два типа спор: мужские (микроспоры) и женские (мегаспоры). Микроспоры продуцируются в мужских шишках (у голосеменных) или в пыльниках (у цветковых). Внутри пыльцевого зерна микроспора делится, и возникает мужской гаметофит , в котором образуются мужские гаметы . Мужские гаметы, формирующиеся внутри микроспоры, как правило, лишены жгутиков, не способны активно двигаться и называются спермиями. Мегаспоры образуются в семязачатках женских шишек или завязи. Единственная зрелая женская спора остаётся в семязачатке, здесь из неё развивается женский гаметофит (зародышевый мешок), где и образуется яйцеклетка . Таким образом, гаметофиты у семенных растений крайне редуцированы, и весь цикл их развития протекает на спорофите.
К семенным растениям относятся голосеменные (размножаются семенами, но не образуют плодов) и покрытосеменные (семена заключены в плоды).

Отдел Голосеменные

В отделе Голосеменные выделяют 6 классов: Семенные папоротники, Саговниковые, Беннеттитовые, Гнетовые, Гинкговые, Хвойные. Из них семенные папоротники и беннеттитовые полностью вымерли. Наиболее широко голосеменные были распространены в конце палеозойской и в мезозойскую эру. Ныне живущих голосеменных около 720 видов. Голосеменные представлены исключительно древесными формами: деревьями, кустарниками, лианами.
И в природе, и в жизни человека второе место после цветковых занимают хвойные. Их насчитывается около 560 видов. К ним относятся сосна, ель, лиственница, пихта, кедр, кипарис, можжевельник и др.
Строение. Хвойные имеют стержневую корневую систему. Часто содержат микоризу. Древесина на 90–95% образована прочной проводящей тканью. Среди хвойных есть листопадные виды и вечнозелёные. У листопадных видов (лиственница) листья плоские и мягкие. У вечнозелёных (большинство хвойных) листья игольчатой формы и жёсткие. Устьица глубоко погружены в ткань листа, что уменьшает испарение воды. Хвоя содержит витамин С и выделяет фитонциды.
Размножение. Рассмотрим размножение хвойных на примере сосны. Сосна - однодомное (обоеполое растение). На верхушках молодых побегов образуются красноватые женские шишки . Шишка состоит из оси, на которой расположены чешуи, а на каждой чешуе находятся два семязачатка . У основания молодых побегов сосны расположены группы зеленовато-жёлтых мужских шишек . В них формируется пыльца . Каждая пылинка снабжена двумя воздушными мешками. Созревшая пыльца с помощью ветра попадает на семязачатки женских шишек, после чего их чешуи плотно смыкаются и склеиваются смолой. Пылинка остаётся лежать внутри семязачатка до весны следующего года. От опыления до оплодотворения проходит 12–14 месяцев. Пыльца прорастает, из вегетативной клетки развивается пыльцевая трубка, а из генеративной - два спермия. Один сливается с яйцеклеткой, а второй погибает. Из зиготы развивается зародыш с запасом питательных веществ, из покрова семязачатка образуется кожура семени. После созревания семян чешуйки шишки расходятся, и семена высыпаются.
Значение. Наиболее широко хвойные распространены в умеренной зоне северного полушария, где они образуют тайгу. Человек использует хвойные как строительный материал, сырье для целлюлозно-бумажной промышленности, топливо, как источник получения смол, эфирных масел, лекарственных средств и т. д. Древесина лиственницы отличается устойчивостью к гниению. Секвойя и мамонтово дерево - представители кипарисовых - обладают ценной древесиной («красное дерево»). Некоторые секвойи достигают высоты более 100 м и возраста 3–4 тыс. лет. Представители саговниковых используются человеком в пищу («хлебное дерево»).

Отдел Покрытосеменные (Цветковые)

Покрытосеменные - эволюционно наиболее молодая и самая многочисленная группа растений. Отдел включает около 250 тыс. видов. Покрытосеменные произрастают во всех климатических зонах, составляют основную массу растительного вещества биосферы и являются важнейшими производителями (продуцентами) органики на суше.
Доминирующая роль цветковых обусловлена рядом прогрессивных особенностей:

Появление цветка - органа, совмещающего функции бесполого размножения (образование спор) и полового (формирование семени).
Образование в составе цветка завязи , заключающей в себе семязачатки (семяпочки) и предохраняющей их от неблагоприятных воздействий среды.
Формирование из завязи плода : семена находятся внутри плода, и поэтому защищены (покрыты) околоплодником. Кроме того, плод позволяет использовать различных агентов для распространения семян (насекомых, птиц, летучих мышей, а также потоки воздуха и воды).
Двойное оплодотворение , в результате которого образуется диплоидный зародыш и триплоидный (а не гаплоидный, как у голосеменных) эндосперм.
Максимальная редукция гаметофита . Мужской гаметофит - пыльцевое зерно - состоит из двух клеток: вегетативной и генеративной, которая делится, образуя два спермия. Женский гаметофит состоит из восьми клеток зародышевого мешка, одна из которых становится яйцеклеткой.
Размножение и семенами , и вегетативными органами.
Усложнение и высокая степень дифференциации органов и тканей. В частности, наиболее совершенная проводящая система : ксилема представлена сосудами, а не трахеидами, во флоэме ситовидные трубки имеют членистое строение, появляются клетки-спутники.
Быстрое протекание процессов роста и развития у однолетних форм.
Большое разнообразие жизненных форм : деревья, кустарники, кустарнички, полукустарники, многолетние травы, однолетние травы и т. д.
Могут образовывать сложные многоярусные сообщества благодаря большому разнообразию жизненных форм.

Значение покрытосеменных в жизни человека трудно переоценить. Практически все культурные растения принадлежат к этому отделу. Древесина покрытосеменных используется в промышленности, строительстве, производстве бумаги, мебели и т. д. Многие цветковые растения используются в медицине.
Систематика. Отдел Покрытосеменные (Цветковые) делят на два класса: Двудольные и Однодольные. Однодольные произошли от двудольных и являются менее многочисленными. Двудольные отличают от однодольных по ряду признаков. По каждому из признаков существует множество исключений. Единственный абсолютный признак - строение зародыша.

Сравнительная характеристика основных классов покрытосеменных

Признак	Двудольные	Однодольные
Строение зародыша	Зародыш обычно имеет две семядоли; зародыш симметричный - почечка занимает верхушечное положение, а семядоли располагаются по бокам зародыша; семядоли обычно прорастают надземно	Зародыш с одной семядолей; зародыш асимметричный - семядоля занимает верхушечное положение, а почечка находится сбоку; семядоля обычно прорастает подземно
Строение листа	Жилкование обычно сетчатое, реже перистое или дуговое; листья обычно черешковые, опадающие	Жилкование обычно параллельное или дуговое; листья обычно сидячие, неопадающие
Корневая система	Обычно стержневая	Обычно мочковатая
Особенности роста	Имеется камбий: характерен вторичный рост	Камбий, как правило, отсутствует: вторичный рост не характерен
Жизненные формы	Древесные, полудревесные и травянистые формы	Травы. Иногда вторичные древесные формы (пальмы)
Цветки	Обычно пятичленные, реже четырёхчленные	Обычно трехчленные, реже четырёхчленные, но никогда не пятичленные

Классы цветковых делят на семейства главным образом на основании строения цветка и плода. При этом используют формулу цветка.
Класс Двудольные включает семейства Крестоцветные, Маревые, Тыквенные, Бобовые, Розоцветные, Паслёновые, Сложноцветные.
Класс Однодольные включает семейства Злаковые, Лилейные.

Название семейства	Число видов	Жизненные формы	Строение цветка	Плод	Другие особенности	Культурные растения	Дикорастущие растения
Класс Двудольные
Крестоцветные (капустные)	3 тыс. видов	В основном травы, реже кустарники и кустарнички	Ч 4 Л 4 Т 4 П 1 . Соцветие: кисть	Стручок или стру- чочек	Листья очередные, у многих образуют прикорневую розетку. Хорошие медоносы. Содержат масла (горчица, рапс)	Капуста, редька, репа, горчица, рапс	Сурепка, пастушья сумка, вечерница (ночная фиалка)
Бобовые	17 тыс. видов	Травы, полукустарники, кустарники, деревья	Ч (5) Л 1+2+(2) Т (9)+1 П 1 . Лепестки: парус, 2 весла, лодочка (из двух сросшихся лепестков). Соцветия: кисть, головка	Боб	Листья сложные. На корнях клубеньковые бактерии. Семена богаты белком	Фасоль, горох, бобы, соя, чечевица, арахис	Люцерна, клевер, чина, донник, солодка
Розоцветные	3 тыс. видов	Травы, полукустарники, деревья	Ч 5 Л 5 Т оо П 1 или Ч 5 Л 5 Т оо П оо. Соцветия: кисть, зонтик и др.	Костянка, яблоко, орешек	Большое разнообразие плодов, которые богаты витаминами, сахарами, органическими кислотами	Вишня, слива, абрикос, яблоня, груша, клубника, малина	Шиповник, черёмуха, лапчатка
Пасленовые	2 тыс. видов	В основном травы, реже полукустарники и кустарники	Ч (5) Л (5) Т 5 П 1 . Соцветия: завиток, двойной завиток	Ягода, коробочка	Листья простые: цельные или рассечённые, без прилистников. Некоторые растения содержат ядовитые вещества	Картофель, томаты, баклажаны	Белена, дурман, белладонна
Сложноцветные	20 тыс. видов	Большинство - травы, в тропиках есть кустарники и деревья	Л (5) Т (5) П 1 . Чашечка представлена хохолком волосков. Соцветие: корзинка	Семянка	Листья простые без прилистников	Подсолнечник, салат латук, топинамбур, цикорий, астры, георгины	Одуванчик, ромашка, мать-и-мачеха, пижма, тысячелистник
*Класс Однодольные*
Лилейные	2 тыс. видов	Травы	О (3)+3 Т 3+3 П 1 . Соцветие: кисть	Коробочка, ягода	Листья ланцевидной формы с параллельным жилкованием, собраны в прикорневую розетку. Стебель видоизменён и представлен луковицей	Тюльпан, лилии. Лук, чеснок и некоторые другие виды в настоящее время относят к особому семейству Луковые	Ландыш, алоэ
Злаковые	12 тыс. видов	Травы	О (2)+2 Т 3 П 1 .	Зерновка	Листья цельные с параллельным жилкованием, в основном влагалищные. Стебель полый внутри (соломина). Рост стеблей вставочный - в результате деления клеток в основании каждого междоузлия	Пшеница, рис, ячмень, кукуруза, овёс, просо, сорго, сахарный тростник	Ковыль, пырей, мятлик

Взаимосвязь пластического и энергетического обмена.

Защита от ионизирующих излучений с помощью экранов.

Экран- закрытая камера, требования к которой следующие:

При работе на полную мощность утечка энергии не должна превышать σ доп

Управление установкой – дистанционное

Применение блокировки дверей (автоматически снимает напряжение при открытии дверей)

Вентиляционные, смотровые отверстия, рукоятки управления должны быть защищены от утечек энергии в окружающую среду

3. Определить на каком расстоянии от заземлителя напряжение не превысит 36В. Замыкание на заземленный корпус произошло в сети с параметрами:

1) значение обмена веществ: получение организмом О, питательных веществ для построения клеток и энергии для жизненных процессов.

2) Функции обмена веществ: транспорт питательных веществ и О из внешней среды в организм, участие этих веществ в сложных обменных реакциях с поглощением и выделением энергии и выведение продуктов распада наружу.

3) Взаимосвязь пластического и энергетического обмена: пластический обмен поставляет для энергетического обмена органические вещества и ферменты, а энергетический обмен поставляет для пластического – энергию, без которой не могут идти реакции синтеза. Нарушение одного из видов клеточного обмена ведёт к нарушению всех процессов жизнедеятельности, к гибели организма.

1) основные признаки растений разных отделов.

· практически все растительные организмы способны к фотосинтезу – образованию органических молекул из неорганических за счёт энергии света.

· у растений имеются специфические пигменты, содержащиеся в пластидах: хлорофилл – зелёный, каротиноиды – красные, оранжево-жёлтые.

· процессы жизнедеятельности растительного организма регулируют особые растительные гормоны – фитогормоны. Их взаимодействие обеспечивает рост, развитие и другие физиологические процессы, происходящие в растениях.

· клетки растений окружены толстой клеточной стенкой. Она образована в основном целлюлозой.

· продуктом обмена веществ является клеточный сок, который увеличивает внутриклеточное давление. В результате этого ткани растений приобретают высокую прочность.

· растения характеризуются неограниченным ростом: они увеличиваются в размерах в течение всей своей жизни.

2) Признаки усложнения организации растений.

· Появление многоклеточных водорослей

· Появление у мхов стебля и листьев

· Появление у папоротников корня

· Появление покрытосеменных растений, у которых семя окружено плодом или коробочкой

3) Причины эволюции.

· Естественный отбор . Выживают более сильные и устойчивые к климатическим условиям и к дальнейшему развитию растения

· Наследственность . Способность организмов передавать свои признаки и свойства в неизменном виде дочерним организмам.

· Изменчивость . Способность организмов приобретать новые признаки и свойства в процессе индивидуального развития.

· Борьба за существование . Совокупность многообразных взаимоотношений между живыми организмами и внешней средой.

Наука, занимающаяся изучением растительного мира, носит наименование ботаники. За все время существования человечества на планете Земля, знания о растениях постепенно накапливались. Еще наши предки при сборе корений, семян, луковиц и зелени научились отличать ядовитые культуры от съедобных и лекарственных, а также стали определять участки их произрастания, особенности приготовления либо хранения. Эти и прочие знания в области ботаники крайне важны для человечества.

Окружающий мир

Ботаника для современного человечества – это наука, состоящая из множества отраслей. Она направлена на изучение каждой растительной особи в отдельности, а также на исследование их сообществ, формирующих леса, степи, луга и пр. Ботанические науки изучают подробный состав всех частей растений, классифицируют их по различным признакам, работают над возможностью применения особенно ценных культур в хозяйстве. Кроме того проводятся различные исследования по культивации растений, доселе не известных среднестатистическому человеку. Само собой, особенно актуальной проблемой для ботаники является вопрос охраны природных ресурсов, а в особенности – крайне редких видов растительности.

Исследовательская работа осуществляется с применением самых разных экспериментальных методов и технических приспособлений. Также ботаника тесно связана с прочими науками, среди которых почвоведение, лесоводство, зоология, агрономия, геология, химия, а также медицина.

Усложнение растений в процессе эволюции

Эволюция растительного мира началась еще много миллионов лет назад.
Самые первые организмы растительного типа появились на нашей планете еще в архейской аре. Они являлись одноклеточными и многоклеточными прокариотическими организмами, и относились к сине-зеленым водорослям. Такие растения проявили способность к фотосинтезу, который сопровождался выделением кислорода. Сине-зеленые водоросли обогащали атмосферу Земли кислородом, нужным для всевозможных аэробных организмов.

На этапе протозойской эры на нашей планете царили зеленые, а также красные водоросли. Такие культуры рассматривают как самые низшие растения, их тело не расчленяется на отделы и не обладает специализированными тканями.

В палеозое на Земле начали появляться высшие представители флоры, которые именуют псилофитами либо ринофитами. Такие культуры уже обладали побегами, однако у них не росли корни либо листья. Их размножение происходило при помощи спор. Такие растения располагались на поверхности земли, либо вели полуводный образ жизни.

Ближе к концу палеозоя на Земле появились моховидные и папоротникообразные растения. При этом у мхов возникли стебельки и первые листья, а у папоротников – корни.

На каменноугольном этапе на нашей планете возникли семенные папоротники, ставшие предшественниками для голосеменных растений. А в пермском периоде палеозоя как раз появились самые первые голосеменные культуры, способные размножаться семенами, не защищенными плодом.

В юрском периоде образуются первые покрытосеменные. Такие растения уже обзавелись цветками, в которых проводится опыление, оплодотворение, а затем формируется зародыш и плод. Семена у таких культур защищены околоплодниками.

Сейчас, в кайнозойской эре, на Земле царят современные покрытосеменные, а также голосеменные культуры, а большая часть высших споровых растений биологически регрессируют. Однако, процесс эволюции растений не закончен. Это бесконечный процесс.

Окружающий мир, классификация растений

За весь период существования ботаники ученые многократно пытались создать системы классификации растений, объединяя их в группы по различным общим признакам. Самые первые попытки такого рода относятся к концу восемнадцатого века, в то время человечество только начинало нащупывать естественные связи между различными живыми организмами.

Первопроходцем в этой области стал французский ботаник Адансон, который пытался распределить растения по группам, учитывая максимальное число признаков.

Один из современников Адансона Жюссьё создал свою систему классификации, в которой не подсчитывал признаки отдельных представителей флоры, а сравнивал их и взвешивал.

Более удачные попытки классифицировать растения по группам относятся к девятнадцатому веку, в это время были созданы система Брауна, а также системы Эйхлера и Декандоля. Все эти варианты имели свои недостатки, поэтому их можно рассматривать исключительно в исторической плоскости.

Современная система классификации растений объединяет растения со сходными признаками в группы, которые носят наименование видов. В том случае, если вид не имеет близких сородичей, он формирует монотипный род.

В целом, систематика растений является строгой иерархической системой, состоящей из групп разных рангов. Таким образом, семейства составляют порядки, а порядки – классы.

Сейчас ученые рассматривают четыре группы растений – зеленые водоросли, мохообразные, сосудистые споровые, а также семенные растения. Первая группа включает в себя зеленые и харовые водоросли. К мохообразным относят печеночные и антоцеротовые мхи, а также моховидные.

Сосудистые споровые представлены плауновидными, папоротникообразными и хвощевидными. Группа высших растений (семенных) включает в себя саговиковидные, гинкговидные, хвойные, а также гнетовидные культуры.

Различные растения во многом составляют окружающий нас мир, их эволюция длилась несколько миллионов лет и продолжается до сих пор, а классификация таких культур по группам позволяет ученым внимательно отслеживать постоянные эволюционные изменения.

Водоросли - исконные обитатели морей, широко распространенные и в пресных водах. Высшие растения - это растения наземные, освоившие сушу, а также пресные и солоноватые водоемы. Лишь крайне немногочисленные представители высших растений адаптировались к жизни в морской воде.

Выход растений на сушу сопровождался выработкой системы приспособлений к новым условиям жизни, которые существенно изменили их внешний вид.

О возможном облике первых наземных растений судят по нескольким находкам, имевшим огромное значение для изучения структурной эволюции высших растений.

В 1859 г. Дж. Досон обнаружил в девонских отложениях Канады окаменевшие остатки растения, которое было названо «голоросом первичным» - Psilophyton princeps . Растение представляло собой систему вильчато разветвленных осей, покрытых небольшими шипиками (рис. 11 Б). На концах дуговидно изогнутых поникающих веточек располагались спорангии. Необычный внешний вид голороса не позволял отнести его ни к одному из известных в то время таксонов растений, и долгое время он оставался загадкой природы.

В 1912 г. в раннедевонских отложениях Шотландии была обнаружена риния (Rhynia ), отличающаяся от голороса отсутствием на осях каких бы то ни было выростов и вертикально ориентированными конечными спорангиями (рис. 11В). Мы уже упоминали о самой древней палеонтологической находке - куксонии.

Эти и другие подобные им древнейшие растения раньше объединяли в один таксон под названием псилофитов (Psilophyta ). Однако обнаруженные растения скорее всего были представителями уже достаточно далеко разошедшихся в процессе быстрой эволюции групп. Это не очень существенно. Важно, что изучение остатков всех найденных древнейших наземных растений имело огромное значение для уточнения исходной модели строения высших растений и разработки представлений об их морфологической эволюции.

Не случайно в конце XIX и начале XX века были сделаны попытки создания гипотетических моделей предков высших растений. Наибольшее внимание исследователей привлекла теломная теория строения древнейших растений, в разработке которой главная роль принадлежит В. Циммерману (30-40-е гг. XX века).

Согласно теломной теории, предки высших растений имели осевую организацию. Наличие спорангиев у голороса, ринии, куксонии и других растений, существовавших в силуре и девоне, доказывает, что они представляли собой спорофиты, главное назначение которых - образование спор. Для рассеивания спор необходимо, чтобы спорангии были подняты над субстратом. Следовательно, развитие спорофита должно было сопровождаться увеличением его размеров. Это требовало необходимого количества продуктов питания, поглощаемых поверхностью растения из почвы, которой было явно недостаточно, так как ее образование связано с разложением растительных остатков. Увеличение поверхности, происходившее по мере медленного роста спорофита, достигалось его расчленением, простейшим способом которого было вильчатое ветвление осевых органов. Их конечные веточки были названы теломами (от греч. telos - конец), а соединяющие их части - мезомами (от греч. mesos - средний). Теломы были Двух типов: фертильные , со спорангиями на верхушке, и стерильные , осуществлявшие функцию фотосинтеза.

Подземная часть растения также вильчато ветвилась. На поверхности конечных веточек развивались многочисленные ризоиды. Эти веточки впоследствии были названы ризомоидами (Тахтаджян, 1954). Таким образом, согласно теломной теории, основными органами древнейших наземных растений были теломы, ризомоиды и соединяющие их мезомы (рис. 12).

Рис. 12. Схема строения

гипотетического

спорофита высшего растения.

Обозначения: мз - ме-

зом, р - ризоиды,

рзм - ризомоид, сп -

спорангий, с.т - стерильный

телом, ф.т -

фертильный телом

Изучение палеоботанического материала, преимущественно папоротниковидных, позволило Г. Потонье (1912) прийти к выводу, что вильчатое, или дихотомическое ветвление было исходным для других типов ветвления (рис. 13).

Рис. 13. Схема эволюции ветвления спорофитов высших

растений: А - равная дихотомия (изотомия); Б - неравная

дихотомия (анизотомия); В - дихоподий; Г - моноподий;

Д - симподий

При дихотомическом ветвлении расщепляется (раздваивается) зона роста, находящаяся на верхушке каждой оси. Поэтому дихотомическое ветвление называют также верхушечным . Исходной для эволюции этого ветвления была равная дихотомия - изотомия (рис. 13 А), при которой обе веточки росли с одинаковой скоростью, а затем их верхушки снова раздваивались. Если одна из веточек опережала в развитии другую, возникала неравная дихотомия - анизотомия (рис. 13 Б). Резкое отставание развития одной из веточек приводило к дихоподиальному ветвлению (рис. 13 В), при этом формировалась зигзагообразно изогнутая главная ось растения.

Из дихотомического ветвления развились 2 типа боковых ветвлений.

Выпрямление главной оси (оси первого порядка) дихоподия и приобретение ею способности к неограниченному верхушечному росту привело к моноподиальному ветвлению (рис. 13 Г). В этом случае боковые веточки, или оси второго порядка, закладывались непосредственно под верхушкой главной оси и значительно уступали ей в развитии. На осях второго порядка таким же путем закладывались зачатки осей третьего порядка и т.д.

У древнейших растений выявлен и второй тип бокового ветвления - симподиальный (рис. 13 Д). В этом случае рост главной оси со временем прекращался, а находившаяся близ ее верхушки боковая веточка II-го порядка ветвления, выпрямившись, смещала конец главной оси в сторону, а сама начинала расти в том направлении, в котором раньше росла главная ось. Затем ее рост также прекращался, а ее отодвинутую в сторону верхушку замещала новая боковая веточка III-го порядка ветвления и т. д. В результате возникала прямая или коленчато изогнутая ось, представлявшая собой систему нарастающих одна на другую осей разных порядков ветвления.

Ветвление было не единственным способом увеличения поверхности спорофита.

Теломы были цилиндрическими и имели косо-вертикальную ориентацию. К солнечным лучам была обращена только небольшая часть их поверхности. Увеличение размеров воспринимающей свет поверхности достигалось образованием уплощенных органов - листьев, ориентированных более или менее горизонтально. Осевые органы, несущие листья, превратились в стебли. Так возникли листостебельные растения. По внешнему виду они сильно различаются. Одни из них, называемые микрофилльными (от греч. mikros - малый и phyllon - лист), имеют многочисленные мелкие листья, другие, называемые макрофилльными (от греч. makros - большой) характеризуются крупными листьями, нередко весьма сложного строения.

Согласно теломной теории, образование листьев в макрофилльной линии эволюции растений определили несколько взаимосвязанных процессов (рис. 14 Б).

1. агрегация, или скучивание, теломов, происходящее в результате укорочения, а иногда и редукции мезомов;

2. «перевершинивание», обусловленное неравномерным развитием стерильных теломов, при этом один из них, с неограниченным ростом в длину, становился стеблем, а другой телом той же дихотомии, сильно отстававший в росте, сдвигался в сторону и превращался в боковой орган;

3. срастание теломов;

4. их уплощение;

5. редукция некоторых теломов или их частей.

Рис. 14. Схема, иллюстрирующая

происхождение энациев (ряд А)

и типичных листьев (ряд Б)

Все эти процессы осуществлялись одновременно и сопровождались изменением плоскостей ветвления, которое из всестороннего становилось двусторонним, а затем и односторонним. Скучивание теломов, ветвление их в одной плоскости, срастание краями и редукция вплоть до исчезновения находящихся на некоторых теломах спорангиев в итоге привели к образованию пластинчатого органа - листа, принявшего на себя функции фотосинтеза. Классическим примером листьев такого происхождения служат листья папоротников, обладающие продолжительным верхушечным ростом.

Возникновение листьев сильно увеличивало поверхность растений, что активизировало процессы ассимиляции, газообмена и транспирации (испарения). Такие растения могли развиваться лишь при высокой влажности среды. В процессе эволюции размеры листьев уменьшались вследствие ослабления их роста, у них появлялись приспособления, ограничивающие транспирацию. Все это расширяло адаптационные возможности растений. Из современных растений макрофиллия свойственна не только папоротникам, но и семенным растениям.