Для работы необходимо: биметаллический пинцет, набор препаровальных инструментов, лоток, универсальный штатив, марлевые салфетки, раствор Рингера, лягушка.

Ход работы . Готовят препарат двух задних лапок лягушки и подвешивают его на штатив, берут биметаллический пинцет, одна бранша которого сделана из меди, а другая – из железа. Медную браншу подводят под нервный сплетения, а другую прикладывают к мышцам лапки. Наблюдают сокращение мышц лапок.

Второй опыт Гальвани (сокращение без металла) состоял в том, что сокращение мышц лапки лягушки воспроизводилось без участия металла путем набрасывания отпрепарированного седалищного нерва на поврежденный участок мышцы голени. Разность потенциалов между наружной поверхностью мышцы и ее внутренней частью, существующая в покое, отчетливо проявляется в случаях, когда мышца повреждена. Потенциал, возникающий между неповрежденным и поврежденным участками, получил название "потенциал повреждения" или "демаркационный потенциал". Когда набрасываемый нерв попадает на поврежденный электроотрицательный участок мышцы, происходит замыкание цепи, в которой роль положительного полюса играют неповрежденная поверхность мышцы и участок соприкасающегося с ней нерва. Таким образом, во втором опыте Гальвани причиной возбуждения нерва является раздражающее действие тока, возникающего непосредственно в тканях.

Вторым опытом Гальвани впервые было доказано существование в тканях «животного электричества», которое возникает между поврежденной и неповрежденными поверхностями. Если эти два участка соединить нервом нервно-мышечного препарата, то возникает ток покоя, которое раздражает нерв и вызывает сокращение мышц.

Для работы необходимо: набор препаровальных инструментов, лоток, пипетка, стеклянный крючок, марлевые салфетки, раствор Рингера, лягушка.

Ход работы . Готовят препарат задней лапки лягушки. Затем тщательно препарируют седалищный нерв и отсекают его у позвонков. В нижней трети бедра пересекают мышцы и стеклянным крючком быстро набрасывают седалищный нерв таким образом, чтобы он одновременно коснулся поврежденной и не поврежденной поверхности бедра. При этом происходит сокращение мышц голени.

Опыт Маттеучи . Раздражение нерва токами действия скелетной мышцы (вторичный тетанус). Маттеучи в 1840 г. показал, что можно вызвать сокращение мышц нервно-мышечного препарата, прикладывая нерв к сокращающимся мышцам другого препарата. Этот опыт свидетельствует о том, что в сокращающейся (действующей) мышце возникают токи, причем настолько значительные, что их можно использовать в качестве раздражителя для нерва другого препарата. Эти токи получили название "токов действия".

Для работы необходимо: набор препаровальных инструментов, лоток, стимулятор, электроды, стеклянный крючок, пробковая пластинка, раствор Рингера, лягушка.

Ход работы . Обездвиживают лягушку и готовят два препарат задних лапок лягушки, затем стеклянным крючком препарируют седалищный нерв у обоих препаратов до коленного сустава, удаляют бедренную кость и мышцы бедра, оставив голень и стопу. Нерв одного препарата оставляют с кусочком позвоночника, а у другого кусочек позвоночника. Обе лапки укладывают на пробковую пластинку. Нерв одного нервно-мышечного препарата (с кусочком позвоночника) с помощью стеклянного крючка помещают на электроды, которые соединены со стимулятором. На мышце этого препарата в продольном направлении набрасывают нерв второго нервно-мышечного препарата. Нерв первого нервно-мышечного препарата подвергают ритмическому раздражению, наблюдают тетаническое сокращение лапок.

При выполнении работы необходимо особенно бережно относится к препаровке нерва, следить, чтобы в ходе приготовления он не подсыхал. Непосредственно перед экспериментом поверхность мышцы первого нервно-мышечного препарата следует подсушить полоской фильтровальной бумаги.

Луиджи Гальвани - исследователь биоэлектричества

Родился 9 сентября 1737 года в Болоньи (папская область), жил и умер там же в 4 декабря 1798, прожив полных 61 год. По роду деятельности он был врачом, физиком и философом, что в то время было вполне обыденным. Его латинское имя читается как Aloysius Galvani (Алоизий Гальвани).

Луиджи Гальвани был первым, кто начал исследовать биоэлектричество . В 1780 году Луиджи проводил эксперименты над телами мёртвых лягушек. Он пропустил через их мышцы электрической ток, и лапки дёрнулись, мышцы начали сокращаться. Это был первый шаг на пути изучения сигналов нервной системы.

Краткая биография

Луиджи Гальвани (1737-1798)

Родился от Доминико и его четвёртой жены Барбары Фоски. Родители Луиджи не были аристократами, но они имели достаточно средств, чтобы дать образование одному из детей. Луиджи Гальвани хотел получить церковное религиозное образование, в ту эпоху это было во многом престижно, и он 15 лет обучался в религиозном институте, а именно в молельне Padri Filippini (Oratorio dei Padri Filippini). В дальнейшем он собирался принять религиозные обеты, но его родители убедили его не делать этого и продолжить своё образование дальше. Примерно в 1755 году Луиджи поступил на факультет искусств университета Болоньи. Там же Луиджи прошёл медицинский курс в котором он изучил труды Гиппократа , Галена и Авиценны (Ибн Сина ). Кроме изучения трудов, Луиджи занимался медицинской практикой, в том числе хирургической. Это позволило ему в дальнейшем заняться изучением исследованием биоэлектричества .

В 1759 году, Луиджи Гальвани получил степень в медицине и философии, что давало ему право читать лекции в университете после защиты диссертации, которую он защитил в 21 июня 1761 года. Уже в 1762 году он стал почётным лектором по анатомии и хирургии. В этом же году он женился на Люсии Галеззи (Lucia Galeazzi) - дочери одного из профессоров университета. Луиджи переехал жить в дом профессора Галеззи (Galeazzi) и помогал ему в его исследованиях. После смерти своего тестя в 1775 году, Луиджи Гальвани был назначен преподавателем вместо умершего Галеззи.

В обязанность Гальвани как члена Академии наук с 1776 года входило регулярное проведение исследований в области практической анатомии человека. Он должен был публиковать как минимум одно исследование в год.

Эксперименты с лягушками

По прошествии нескольких лет, Луиджи Гальвани стал проявлять интерес к медицинскому использованию электричества. Эта сфера исследований появилась с середины 18-го века, после того, как было обнаружено действие электричества на организм человека.

Схема эксперимента Луиджи Гальвани с телом лягушки, примерно конец 1780-х

Существует легенда, согласно которой начало экспериментов с биоэлектричеством было положено со случая, произошедшего следующим образом.

Луиджи положил мёртвую лягушку на стол, чтобы экспериментировать с её кожей для выработки статического электричества . До этого на столе уже проводились опыты со статическим электричеством, и получилось так, что его ассистент (помощник) прикоснулся металлическим скальпелем на котором был электрический заряд к открытому седалищному нерву лягушки. Должно быть он собирался её препарировать. Но тут случилась неожиданное. Помощник увидел искры и нога мёртвой лягушки сократилась как при жизни.

Это наблюдение было первым шагом к тому, чтобы начать исследование биоэлектричества . Была обнаружена связь, между нервной деятельностью и электричеством, между биологической жизнью и электрическими сигналами. Стало очевидным, что мышечная деятельность осуществляется с помощью электричества, с помощью тока в электролитах. До этого в науке было принято считать, что мышечная активность происходит посредством некой субстанции называемой именем стихий воздуха и воды.

Гальвани ввёл термин - животное электричество (animal electricity) для описания той силы, которая активирует мышцы. Это явление в дальнейшем назвали гальванизм (galvanism ), но уже после Гальвани по предложению его современников.

На сегодняшний момент изучением гальванических эффектов биологии занимается такой раздел как электрофизиология. Название гальванизм больше используется в историческом контексте, чем в научном.

Гальвани против Вольта

Профессор экспериментальной физики Алессандро Вольта в университете Павии (Pavia) был первым учёным, который засомневался в правильности экспериментов Гальвани и продолжил исследования.

Его целью было выявить, действительно ли причиной сокращения мышц является биоэлектричество , или же оно происходит в следствие металлического контакта. Подразумевалось, что живые клетки не могут вырабатывать электричество, а значит тогда и нет никакого животного электричества.

Алессандро Вольта проверил свою гипотезу и выяснил, что действительно, живые клетки способны вырабатывать электричество, а значит биоэлектричество существует, живые клетки являются источниками тока. Гипотеза Вольта, что мышцы сокращаются только в следствие внешнего электричества, когда касаются металлическим предметом имеющим статический заряд, была им же и опровергнута. Дальнейшие исследования Алессандро Вольта привели его к созданию гальванической батареи, в которых используются электрохимические явления подобные тем, что происходят в живых клетках.

В результате исследований Вольта обнаружил, что каждая клетка имеет свой клеточный потенциал, что биоэлектричество имеет те же самые химические основы, что и электрохимические ячейки, дающие разность потенциалов . Алессандро Вольта проявил уважение к своему коллеги и ввёл термин гальванизм , чтобы подчеркнуть заслугу Луиджи Гальвани в открытии биоэлектричества . Однако, Вольта возражал, против некоего особого электричества в виде животной электрической жидкости , и был прав. Наградой стало создание химических источников тока - гальванических элементов. Алессандро Вольта первый построил химические батареи состоящие из многих гальванических элементов. Такие батареи носили название вольтов столб , из многих элементов собирался источник со значением ЭДС более 100 Вольт, что позволило проводить дальнейшее изучение явлений электричества.

Сочинения Луиджи Гальвани

Основная работа Луиджи Гальвани по биоэлектричеству называется De Viribus Electricitatis in Motu Musculari Commentarius (формат PDF) , в переводе на русский язык Трактат о силах электричества при мышечном движении (формат djvu) . Эти работы вы можете скачать для углублённого изучения и расширения своего кругозора.

В конце 1780 года профессор анатомии в Болонье Луиджи Гальвани, 54 лет, занимался в своей лаборатории изучением нервной системы отпрепарированных лягушек, еще вчера квакавших в неотдаленном пруду. Совершенно случайно получилось так, что в той комнате, где в ноябре 1780 года Гальвани изучал на препаратах лягушек их нервную систему, работал еще его приятель – физик, производивший опыты с электричеством. Одну из отпрепарированных лягушек Гальвани по рассеянности положил на стол электрической машины. В это время в комнату вошла жена Гальвани. Ее взору предстала жуткая картина: при искрах в электрической машине лапки мертвой лягушки, прикасавшиеся к железному предмету (скальпелю), дергались. Жена Гальвани с ужасом указала на это мужу.

Галантные болонцы всегда с удовольствием подчеркивают: не Гальвани, а его жена – автор столь важного открытия.
___

Гальвани же по этому поводу был совершенно иного мнения. У нас сохранились подробные описания эксперимента Гальвани, сделанные им самим. Столкнувшись с необъяснимым явлением, Гальвани счел за лучшее особо позаботиться о детальном воспроизведении опытов. «Я считал, что сделаю нечто ценное, – писал Гальвани, – если кратко и точно изложу историю моих открытий в таком порядке и расположении, в каком мне их доставил отчасти случай и счастливая судьба, отчасти трудолюбие и прилежание. Я сделаю это, чтобы дать как бы факел в руки тех, кто пожелает пойти по тому же пути исследования».

Последуем же за Гальвани в его знаменитых опытах: «Я разрезал лягушку и положил ее безо всякого умысла на стол, где на некотором расстоянии стояла электрическая машина. Случайно один из моих ассистентов дотронулся до нерва лягушки концом скальпеля, и в тот же момент мускулы лягушки содрогнулись как бы в конвульсиях. Другой ассистент, обыкновенно помогавший мне в опытах по электричеству, заметил, что явление это происходило лишь тогда, когда из кондуктора машины извлекалась искра.
Пораженный новым явлением, я тотчас же обратил на него свое внимание, хотя замышлял в этот момент совсем иное и был всецело поглощен своими мыслями. Меня охватила неимоверная жажда и рвение исследовать это и пролить свет на то, что было под этим скрыто». Гальвани решил, что все дело тут в электрических искрах. Для того чтобы получить более сильный эффект, он вывесил несколько отпрепарированных лягушачьих лапок на медных проволочках на железную садовую решетку во время грозы. Однако молнии – гигантские электрические разряды никак не повлияли на поведение отпрепарированных лягушек. Что не удалось сделать молнии, сделал ветер. При порывах ветра лягушки раскачивались на своих проволочках и иногда касались железной решетки. Как только это случалось, лапки дергались. Гальвани, однако, отнес явление все-таки на счет грозовых электрических разрядов.

«После успешных опытов во время грозы я пожелал, – пишет Гальвани, – обнаружить действие атмосферного электричества в ясную погоду. Поводом для этого послужило наблюдение, сделанное мною над заготовленными лапками лягушки, которые, зацепленные за спинной нерв медным крючком, были повешены на железную решетку забора моего сада: лапки содрогались не только во время грозы, но иногда, когда небо было совершенно ясно. Подозревая, что эти явления происходят вследствие изменения атмосферы в течение дня, я предпринял опыты.
В различные часы в продолжение ряда дней я наблюдал нарочно повешенную на заборе лапку, но не обнаружил каких-либо движений в ее мускулах. Наконец, утомленный в напрасном ожидании, я прижал медный крюк, который был продет через спинной мозг, к железным перилам с целью заметить какие-либо сокращения лапки, но, по-видимому, они не находились в связи с электрическим состоянием атмосферы.

Однако в то время, когда я производил опыт под открытым небом, я был склонен принять теорию, что сокращения возникают вследствие атмосферного электричества, которое, постепенно проникнув в животное и собравшись в нем, неожиданно разряжалось, когда крючок приходил в соприкосновение с железными перилами. Так легко обманываем мы себя при опытах и думаем, что действительно видели то, что желаем видеть. Когда я перенес лягушку в комнату и положил на железную дощечку и когда я прижал медный крючок, который был продет через спинной нерв, к дощечке, те же спазматические содрогания были налицо.
___

Я производил опыт с разными металлами в различные часы дня в разных местах – результат был один и тот же, разница была в том, что содрогания были более сильные при одних металлах, чем при других.

Затем я испытывал различные тела, которые не являются проводниками электричества, например, стекло, смолу, резину, камень и сухое дерево. Явлений не было.
___

Это было несколько неожиданно и заставило меня предположить, что электричество находится внутри животного. Это подозрение усилилось наблюдением, что нечто вроде тонкой нервной жидкости (подобно электрическому разряду в лейденской банке) совершает переход от нервов к мускулам, когда происходит содрогание.
Например, в то время как я одной рукой держал препарированную лягушку за крючок, продетый через спинной нерв, так что она касалась лапками серебряной чашки, а другой рукой касался крышки или боков с помощью какого-либо металлического предмета, я, к своему удивлению, увидел, что лапка лягушки сильно содрогалась всякий раз, как я повторял этот опыт».
___

Эта несколько затянувшаяся цитата – интересная иллюстрация творческого метода Гальвани.
Он провел, по сути дела, все эксперименты для того, чтобы сделать правильные выводы: он показал, что для эффекта необходимы металлы; он показал, что при телах, не являющихся проводниками электричества, никакого эффекта нет; наконец, он показал даже, что разные металлы дают разный эффект.
Но он не обратил внимания на то, что эффект наблюдался только при наличии двух различных металлов – вчитайтесь в последний абзац, и вы увидите это. Гальвани приписывал металлам лишь пассивную роль проводников электричества. Поэтому вывод для его был абсолютно логичен: если при прикосновении к лапкам непроводников эффекта нет, стало быть, источник электричества, «лейденская банка», находится где-то внутри лягушки.
___

Трактат Гальвани «Об электрических силах в мускуле» вышел в 1791 году. Буря страстей, поднятая им, по свидетельству современников, была сравнима с политической бурей, вызванной поднимавшейся Французской революцией.
___

За много лет до Гальвани, в 1752 году, шведский философ Иоган Георг Зульцер опубликовал следующее наблюдение: «Если два куска металла, один – оловянный, другой – серебряный, соединить... и если приложить их к языку, то последний будет ощущать некоторый вкус, довольно похожий на вкус железного купороса, в то время как каждый кусок металла в отдельности не дает и следа этого вкуса». Это – видоизмененный опыт Гальвани: вместо лягушки индикатором электричества является язык. Более того, в 1756 году Марко Кальдани наблюдал и описал содрогание лапки лягушки вблизи электрической машины, но... не придал этому никакого значения.
___

Опыты Гальвани, в силу их интригующей необычности, сразу же завоевали громадную популярность – бессчетное множество физиков, химиков, философов, врачей стали одно время проявлять повышенный интерес к лягушкам, в особенности к их лапкам. Этот «интерес» попал даже в старую техническую энциклопедию.
«В течение целых тысячелетий холоднокровное племя лягушек беззаботно совершало свой жизненный путь, как наметила его природа, зная одного только врага, господина аиста, да еще, пожалуй, терпя урон от гурманов, которые требовали для себя жертвы в виде пары лягушачьих лапок со всего несметного рода. Но в исходе позапрошлого столетия наступил злосчастный век для лягушек. Злой рок воцарился над ними, и вряд ли когда-либо лягушки от него освободятся. Затравлены, схвачены, замучены, скальпированы, убиты, обезглавлены – но и со смертью не пришел конец их бедствиям. Лягушка стала физическим прибором, отдала себя в распоряжение науки. Срежут ей голову, сдерут с нее кожу, расправят мускулы и проткнут спину проволокой, а она все же не смеет уйти к месту вечного упокоения; повинуясь приказанию физиков или физиологов, нервы ее придут в раздражение и мускулы будут сокращаться, пока не высохнет последняя капля «живой воды». И все это лежит на совести у Алоизо Луиджи Гальвани».
___

Не только лягушачья «живая вода» подвергалась действию электричества. Итальянец Запотти добился стрекотания мертвого кузнечика. Сам Гальвани заставлял дергаться конечности свежезабитых овец и кроликов, а французский хирург Ларрей производил аналогичные опыты с только что ампутированной человеческой ногой.
___

Но особенно большие надежды возникли при исследовании нервной системы умерших людей. Вообще мысли о бессмертии, о восстановлении жизни умерших занимали большое место в попытках приложить электроды к трупу. Первые исследования, проведенные французами Дюпюитреном, Нистеном и Гильотеном, были, правда, не очень обнадеживающими. Зато племянник Гальвани – Жан Альдини добился некоторого успеха. В 1803 году он приложил электроды к телу повешенного. Губы трупа и его веки стали подергиваться.
___

Однако наибольший резонанс среди широкой публики вызвали эксперименты доктора Ура из Глазго. Он производил опыты с повешенными преступниками. Первый его успех – воспроизведение у трупа дыхательных движений. Но если у трупа можно восстановить дыхание, то, может быть, можно восстановить и другие функции организма? Однажды доктор Ура приложил один электрод к пятке трупа, другой – к ресничному нерву. Лицо повешенного внезапно ожило, он приоткрыл рот, глаза его стали оглядывать окружающих. Ужас сковал присутствующих, многие упали в обморок, другие не могли в течение нескольких дней прийти в себя...
___

Мечты о бессмертии! Сколько разбитых надежд породили вы во все времена! И одно из самых сильных разочарований – провал всех надежд на электрический ток, с помощью которого якобы можно оживлять трупы.
Однако за полтора века, прошедших со времени первых экспериментов, электричество все же спасло жизнь не одному человеку. Взять хотя бы случаи, когда остановившееся сердце больного, подстегнутое в современной клинике ударом электрического бича, вновь начинает свою непрерывную работу. В ряде случаев электрический удар оказывается полезным при параличах. Я уж не говорю об электротерапии, которая многим тысячам продлила полноценную жизнь.
___

Опыты Гальвани и его представления о «животном электричестве» развились за полтора столетия в стройное учение о биотоках живых организмов. Даже такие сложные процессы, как процесс запоминания, удалось объяснить с помощью электричества
Одна из электрических теорий памяти предполагает, что поступающая в мозг информация преобразуется в индивидуальную систему электрических цепей, причем каждому «следу» соответствует своя электрическая цепь. Поскольку нервных клеток в мозге человека более 10 миллиардов, то разнообразие «следов», которые могут остаться в этих клетках, бесконечно велико, во всяком случае, вполне достаточно для того, чтобы и на склоне лет в мозге человека «находилось место» для новых знаний и эмоций.
___

Прикладывание электродов к телу людей нашло еще одно неожиданное применение: для нахождения пуль в теле раненого. Методы отыскания пуль были разными. Так, французский хирург Нелатон искал пулю, глубоко засевшую в теле великого Гарибальди, с помощью зонда с наконечником из пористого фарфора. Когда зонд касался свинца, наконечник его чернел – это было единственным свидетельством того, что пуля именно здесь. Врач Фабр предложил использовать острые электрические электроды: когда цепь замыкалась, было ясно, что зонды наткнулись на пулю. Преимущество такого способа в возможности распознать пулю, прикрытую обрывками ткани и не зачерняющую вследствие этого пористого наконечника зонда.
___

Заканчивая рассказ о Гальвани, особо отметим тот факт, что его открытие было сделано как раз вовремя. Ведь за 100 с лишним лет до Гальвани, в 1678 году, физиолог Шваммердам показывал великому герцогу Тосканскому точно такой же, как у Гальвани, опыт с лягушкой, подвешенной на серебряной нити. Видимо, то открытие сделано было слишком рано. Шваммердама успели забыть.
Гальвани ничего и никогда о нем не слышал.

Спор Гальвани и Вольта

Возникновение и распространение возбуждения связано с изменением электрического заряда живой ткани, с там называемыми биоэлектрическими явлениями.

Электрические явления в животных организмах известны давно. Еще в 1776 г. они были описаны у электрического ската. Началом же экспериментального изучения электрических явлений в животных тканях следует считать опыты итальянского врача Луиджи Гальвани (1791). В опытах он использовал препараты задних лапок лягушки, соединенных с позвоночником. Подвешивая эти препараты на медном крючке к железным перилам балкона, он обратил внимание, что, когда конечности лягушки раскачивались ветром, их мышцы сокращались при каждом прикосновении к перилам. На основании этого Гальвани пришел к выводу, что подергивания лапок были вызваны "животным электричеством", зарождающимся в спинном мозге лягушки и передаваемым по металлическим проводникам (крючку и перилам балкона) к мышцам конечностей.

Против этого положения Гальвани о "животном электричестве" выступил физик Александр Вольта. В 1792 г. Вольта повторил опыты Гальвани и установил, что описанные Гальвани явления нельзя считать "животным электричеством". В опыте Гальвани источником тока служил не спинной мозг лягушки, а цепь, образованная из разнородных металлов, - меди и железа.

Вольта был прав. Первый опыт Гальвани не доказывал наличия "животного электричества", но эти исследования привлекли внимание ученых к изучению электрических явлений в живых образованиях.

В ответ на возражение Вольта Гальвани произвел второй опыт, уже без участия металлов. Конец седалищного нерва он набрасывал, стеклянным крючком на мышцу конечности лягушки; при этом также наблюдалось сокращение этой мышцы.

Опыт 21

Проделайте первый опыт Гальвани. Для этого обездвижьте лягушку и перережьте ее поперек тела в области верхних грудных позвонков. Захватив остаток позвоночника салфеточкой, снимите с задних конечностей кожу, а затем пинцетом удалите остатки внутренностей. Теперь хорошо видны нервные стволики крестцового сплетения, лежащие с обеих сторон позвоночника пучками. Подведите под оба пучка нервных волокон одну пластинку пинцета Гальвани, а другой пластинкой пинцета прикоснитесь к нервам сверху. Мышцы лапок при этом сокращаются (рис. 64, I). Пинцет Гальвани состоит из цинковой и медной пластинок. Объясните, почему сокращаются мышцы лапок в опыте Гальвани.

Опыт 22

А теперь приготовьте нервно-мышечный препарат лягушки. Основные этапы приготовления нервно-мышечного препарата приведены на рисунке 65.

Лягушку обездвиживают, берут левой рукой за бедра (в этом положении хорошо выделяется позвоночник) и перерезают позвоночник на 1-1,5 см выше места отхождения тазовых костей (рис. 65, 1). Свисающую переднюю часть туловища и внутренности удаляют. Остаток позвоночника крепко держат пинцетом или левой рукой. Другим пинцетом захватывают кожу около позвоночника и тянут ее вниз, чтобы, выворачивая, снять с конечностей (рис. 65, 2). Конечности кладут на чистую тарелку и заливают раствором Рингера. Руки моют или тщательно вытирают с них слизь, покрывающую кожу лягушки. Захватывают пинцетом или рукой кусочек позвоночника и подгибают его вниз так, чтобы конечности висели под углом к позвоночнику и хорошо выделялась копчиковая кость (рис. 65, 3).

Осторожно вырезают копчиковую кость. Ножницы при этом нужно держать как можно ближе к кости, чтобы не повредить идущие параллельно с обеих сторон нервы. Вырезав копчик, кладут препарат на тарелку и разделяют его на две половины. Для этого перерезают вдоль сначала остаток позвоночника, а затем лобковое сочленение (рис. 65, 4).

Одну конечность оставляют как запасную, сохраняя ее в растворе Рингера; другую кладут на спинную сторону и отделяют ножницами подвздошную кость. Захватив пинцетом кусочек позвоночника, отводят в сторону седалищный нерв и удаляют подвздошную кость. При помощи двух пинцетов раздвигают мышцу на спинной поверхности бедра по средней линии (рис. 65, 5). Осторожно, не касаясь ножницами и пинцетом нерва, отделяют его от окружающих тканей вдоль бедра до колена. (Лучше это делать стеклянным крючком.) Нерв отводят в сторону и бедренную кость освобождают от мышц (рис. 65, 6). На голени отделяют от кости икроножную мышцу, подрезав ахиллово сухожилие, и привязывают к нему нитку. Голень и стопу отрезают ниже колена (рис. 65, 7). Препарат кладут в стакан с раствором Рингера.

Опыт 23

Проделайте второй опыт Гальвани (сокращение мышцы без металла). Для этого нервно-мышечный препарат положите на дощечку. Отрежьте кусочек мышцы и стеклянным крючком быстро набросьте нерв препарата на пораненный участок мышцы так, чтобы он одновременно коснулся поврежденной и неповрежденной поверхности мышцы (рис. 64, II). Мышца при этом сокращается. Объясните, почему это происходит.

Гальвани все же оказался прав в своем утверждении о существовании "животного электричества", что позже было подтверждено исследованиями других ученых. В этом отношении интересны опыты Маттеучи, получившие название опытов вторичного сокращения.

Опыт 24

На мышцу одного нервно-мышечного препарата набросьте нерв другого нервно-мышечного препарата (рис. 66) и раздражайте электрическим током нерв первого препарата. Вы наблюдаете сокращение мышцы и второго препарата. Это объясняется тем, что при возбуждении в мышце первого препарата возникают токи действия, которые вызывают возбуждение второго нервно-мышечного препарата.

В дальнейшем в изучение биоэлектрических явлений очень важный вклад внесли русские ученые, среди них И. М. Сеченов, обнаруживший с помощью гальванометра электрические явления в головном мозге, Н. Е. Введенский, А. Ф. Самойлов.

В настоящее время имеются весьма совершенные, высокочувствительные приборы (электронно-лучевые трубки с электронными усилителями), позволяющие регистрировать электрические явления в животных тканях. Такими приборами являются катодные осциллографы.

Причина появления электрических токов, возникающих при возбуждении, заключается в том, что участок ткани (мышца, нерв и т. д.) в момент возбуждения заряжается электроотрицательно по отношению к другим участкам, находящимся в состоянии покоя, заряженным электроположительно. Таким образом возникает разность потенциалов - необходимое условие для появления электрического тока.

Ибо очень легко обмануться в опытах и думать, что ты увидел и открыл то, что хотел увидеть и открыть.

Луиджи Гальвани.

Трактат о силах электричества при мышечном сокращении

В середине XVIII века, когда электричество было модной темой, в один прекрасный день некий ученый-любитель предстал перед Королевским научным обществом в Лондоне, дабы сделать доклад о том, что сегодня можно было бы назвать законом Симмера: разноцветные носки притягиваются, а одноцветные - отталкиваются. Чтобы ногам зимой было тепло, докладчик, правительственный чиновник, которого звали Роберт Симмер, носил две пары носков. Утром он надевал белые шелковые поверх черной шерстяной пары, а вечером менял их местами. Во время переодевания носков шерсть и шелк потрескивали и искрились, а Симмер, получивший прозвище Босоногий Философ, сидел в кресле и дивился происходящему.

«Когда при выполнении этого опыта два черных чулка находились в одной руке, а два белых - в другой, - сообщал он, - я становился свидетелем довольно любопытного действа: чулки одного цвета отталкивались, а противоположного - притягивались, при этом они приходили в сильную ажитацию, что, признаться, меня весьма забавляло».

Это был пик романтической эры в изучении электричества, когда ученые обсуждали, является ли электричество парами, жидкостью или, как предложил Бенджамин Франклин, «крохотными частицами». Крутились колеса генераторов статического электричества (большие крутящиеся диски или сферы, которые натирались для получения заряда), ученые-шоумены (они называли себя «электриками») передавали заряды по цепочке стоявших, взявшись за руки, людей. Эффектно выглядели и два других опыта: человека в кресле подвешивали с помощью шелковых канатов (чтобы он не был заземлен), и вокруг его головы появлялась светящаяся аура - словно нимб над головой святого; из числа зрителей выбирали молодую девушку, заряжали ее электричеством, и она, целуя своего кавалера, передавала ему заряд. То был, несомненно, незабываемый поцелуй.

Носки Симмера

Из трактата Жана-Антуана Нолле

«Письма об электричестве». 1767 год

При всей своей эфемерности, электричество было достаточно материальным, чтобы его можно было хранить в колбе. Если колбу изнутри и снаружи выстелить металлической фольгой и подсоединить к противоположным полюсам электростатического генератора, на одной стороне колбы будет собираться положительный заряд, а на другой - отрицательный, причем заряд будет сохраняться еще долго после отсоединения проводов. А если прикоснуться к обеим сторонам этого примитивного конденсатора, названного лейденской банкой, можно было получить удар током, сравнимый с ударом угря.

Машина XVIII века, генерирующая статическое электричество.

Две лейденские банки

Рисунок Бенджамина Франклина. 1750 год

Ученые не стеснялись смешивать эмпирические факты с неуемной фантазией и всерьез говорили о молнии, после удара которой инвалиды начинают ходить, а растения - расти быстрее. Джозеф Пристли, предположив, что электричество возникает в мозге, образуясь из флогистона, пошел дальше и высказал идею о том, что благодаря электричеству приходят в движение мышцы, расцвечен хвост попугая, «исходит сияние от некоторых животных» во время их ночной охоты и даже от некоторых людей «определенного темперамента в некоторых чрезвычайных ситуациях».

Были и те, кто предполагал наличие «нервно-электрической» жидкости, которая возникает в теле в результате трения. Такая идея потрясала умы. Только представьте себе: нервы и кости, как носки Симмера, трутся о мышцы, производя жизненную силу, т. е. электричество.

Однажды апрельским вечером 1780 года, немногим более четверти века после открытия, сделанного Симмером, Луиджи Гальвани, почтенный профессор анатомии, поднялся по террасе на крышу палаццо Замбони, стоявшего недалеко от его дома в Болонье. В его руках были моток проволоки и ножки лягушки, препарированной, как профессор любил говорить, «обычным способом», т. е. ножки эти были отсечены от спинного мозга и был виден выступающий наружу седалищный (или бедренный) нерв.

На юге собирались тучи, но Гальвани, ничего не замечая, разложил на столе обезглавленную лягушку и присоединил ее к проволоке, на которой развешивалось белье. Вскоре разразилась гроза, и Гальвани с увлечением смотрел, как при каждой молнии сокращались мышцы лягушечьей лапки, словно предупреждая о предстоящем раскате грома.

Гальвани много лет добивался в своей лаборатории таких результатов, возбуждая нервы лягушки электричеством, получаемым с помощью генератора или в виде разряда лейденской банки. Эксперимент, проведенный на крыше палаццо Замбони, убедительно показал, что «естественное» электричество приводит к такой же физиологической реакции, что и «искусственное». Каким бы электричество ни было, утверждал ученый, оно заставляет мышцы двигаться.

Однако был некий эксперимент, который Гальвани никак не мог объяснить. Несколько лет назад один из его помощников случайно прикоснулся скальпелем к открытому нерву лягушки как раз в тот момент, когда второй помощник, работавший рядом с генератором, получил электрическую искру. Между генератором и рассеченным животным никаких проводов не было, но мышцы лягушки сократились так сильно, что создалось впечатление, что их свело. С того момента Гальвани не переставал изучать это явление.

Он уже знал, что сокращение мышцы произошло не от раздражения нерва прикосновением скальпеля. Убедившись, что генератор не работает, он надавливал на нерв металлическим лезвием. Независимо от его усилия, мышца оставалась неподвижной. Не было никаких сомнений в том, что причиной движения мышцы было электричество.

Другие эксперименты показали, что железный цилиндр, на который подается искра, заставляет мышцы сокращаться, тогда как стеклянный стержень этого не делает. Иногда, однако, бывали случаи, что мышцы не реагировали и на металлический скальпель. Гальвани быстро понял, что это происходит, когда он держит инструмент за костяную ручку, не касаясь заклепок и лезвия. Получалось, что сам экспериментатор являлся частью происходящего во время эксперимента. Чтобы проверить эту гипотезу, он поместил на столе металлический цилиндр так, чтобы тот касался лягушачьего нерва, и крутанул генератор. Лапка лежала без движения.

Шаг за шагом он удалял из эксперимента все переменные. Когда он подсоединял к мышце не цилиндр, а длинную проволоку, то искра, возникавшая на удалении, заставляла мышцу сокращаться. Ситуация стала проясняться. Ученые уже знали, что электричество может оказывать определенное воздействие на некотором расстоянии. Волосы на затылке человека поднимались, если рядом ударяла молния. Вращение генератора создавало в воздухе некоторое напряжение, которое называлось «электрической атмосферой». И скальпель, и тот, кто держал его в руках, представляли собой определенного рода антенну - громоотвод, разряжавшийся через лягушку.

Но Гальвани не исключал, что могло происходить и что-нибудь более странное. Если лягушка просто реагировала на искусственное электричество, передаваемое по воздуху, то интенсивность сокращений должна была зависеть от расстояния между ней и искрой. Прикрепив металлический крючок к спинному мозгу лягушки, а сам крючок - к отрезку проволоки, Гальвани проделал эксперимент несколько раз, меняя это расстояние. В одном эксперименте лягушка находилась в 50 метрах от генератора. Однако реакция мышцы была, как обычно, резкой даже в тех случаях, когда лягушку помещали в защитный оловянный цилиндр или изолировали в вакуумной камере. Меняя условия опытов, Гальвани пришел к выводу, что электричество, производимое машиной, не было причиной сокращения мышцы. Оно лишь являлось своего рода «запускающим механизмом», возбуждавшим «естественное электричество», которое текло по нервам лягушки.

Гальвани хорошо знал, как легко экспериментатору одурачить себя и увидеть то, что очень хочется увидеть. Он осторожно суживал круги вокруг своей добычи. В конце сентября, т. е. через несколько месяцев после эксперимента в палаццо Замбони, он взял несколько препарированных лягушек и развесил их с помощью металлических крючков на железной балке балкона. На этот раз ни грозы, ни искрящего генератора не было, но лягушачьи мышцы все равно сокращались.

По его мнению, электричество не могло возникать внутри металла. Один проводник, в качестве которого выступали крючок и железная балка, не мог хранить заряд. Для создания потенциала нужно было аккуратно развести отрицательный и положительный полюсы, как в лейденской банке. Труднее было отказаться от мысли, что атмосферное электричество каким-то образом проникло в животное и накопилось в нем, высвобождаясь в тот момент, когда крючок касался железной балки. Небо в тот день было ясное, но Гальвани все равно решил отмести такую возможность.

Одной рукой он поднял лягушку, остававшуюся на крючке, и стал опускать ее так, чтобы лягушачья лапка коснулась серебряной шкатулки. Держа другой рукой кусочек металла, он коснулся им той же блестящей поверхности, и у него возникла электрическая цепь, заставившая лягушку прыгнуть. То же самое произошло, когда он держал лягушку за туловище так, что крючок и одна лапка касались плоского проводника. «В тот момент, когда лапка коснулась поверхности, все ножные мышцы сократились, и лягушка приподнялась». При каждом прикосновении лапки к поверхности ее мышцы сокращались и сокращались, и лягушка подпрыгивала раз за разом до тех пор, пока ее энергия не иссякла. Разве может это быть чем-нибудь иным, кроме животного электричества?

В 1791 году Гальвани опубликовал свои находки в труде под названием «De Viribus Electricitatis in Motu Musculari Commentarius» («О силах электричества при мышечном движении»), высказав предположение, что мышца лягушки ведет себя так же, как лейденская банка, храня и выделяя определенное органическое электричество. Тщательно записав свои эксперименты и проанализировав результаты, он позволил себе поразмышлять. Б людях, думал он, излишек электричества может приводить к беспокойству, приливам крови, а в крайних проявлениях - к эпилептическим припадкам. Выйдя за пределы своей области компетенции, он высказал предположение, что молнии и землетрясения могут иметь общую природу. «Однако предположения не могут быть беспредельны!» Иногда ему хотелось выяснить, участвует ли электричество во всех остальных функциях организма, например в кровообращении и внутренней секреции, но, обещал он, «об этом мы напишем, как только появится такая возможность, в другом комментарии, когда у нас будет немного больше свободного времени».

Поначалу Алессандро Вольта, один из самых выдающихся европейских физиков, когда-либо изучавших электричество, был потрясен открытием Гальвани. Он заявил, что эти эксперименты сделали животное электричество «очевидной истиной». А после этого принялся вежливо и последовательно развенчивать его теорию.

Взяв в качестве подопытного целиком всю лягушку, он пытался касаться спины лягушки кусочком металла, а лапок - монетой или ключом. Затем, сводя вместе металлический электрод и монету до тех пор, пока не возникала электрическая дуга, он в результате получал то же самое - «те же конвульсии, спазмы и судороги», о которых сообщал Гальвани. Но это происходило лишь в том случае, когда использовались два разных металла.

Гальвани, сообщая о своих экспериментах, отмечал, что «биметаллическая дуга», вероятно, приводила к усилению мышечных сокращений, однако расценил этот факт как уводящий в сторону от решения проблемы. Поначалу и Вольта был склонен считать, что определенное сочетание металлов каким-то образом усиливает ток собственного электричества лягушки в тот момент, когда цепь замыкается. Но потом он решил исследовать это явление более внимательно.

Обнажив седалищный нерв, он присоединил к нему два небольших металлических зажима, похожих на хомутки, оставив между ними небольшой зазор. Один хомуток был сделан из олова, а второй - из серебра. В момент замыкания цепи - когда оба хомутка сводились вместе или соединялись куском проволоки - мышцы конечности сокращались. То же происходило с парой олово-латунь. Вольта начинал верить, что проводящая дуга - это не только некоторое соединение, разряжающее или даже ускоряющее животное электричество. Она может сама являться источником энергии. Когда лягушачья лапка дергается, она функционирует как стрелка очень чуткого измерительного прибора, отмечая присутствие нового явления - биметаллического электричества. «Теория Гальвани и его объяснения… по сути своей лишены оснований, - писал Вольта одному из своих коллег, - и имеется что этот эксперимент ничего не доказал, поскольку углерод тоже является проводником.

Тогда другой сторонник Гальвани продемонстрировал, что может создать гальваническую реакцию, просто прикоснувшись к мышце лягушки одной рукой, а к отсеченному нерву - другой. «При каждом моем прикосновении лягушка вздрагивала, подпрыгивала, словно старалась от меня убежать». Вывод напрашивался сам собой: «…металлы не создают электрического движения… В них нет тайных, волшебных свойств».

В своем самом убедительном опыте Гальвани полностью исключил все внешние проводники и с большим изяществом разместил лягушку так, что ее седалищный нерв напрямую касался мышцы, приводившей в движение лапку лягушки. Лапка тут же дернулась. Откуда в этом случае могло взяться электричество, если не из самого животного?

Уверенный в своей правоте, Гальвани высмеял Вольту с помощью его же собственных слов: «Но если дело обстоит именно так, если электричество находится в самом животном, а не является общим свойством вешней среды, то что тогда остается от теорий синьора Вольты?»

Пришлось Вольте изменить свои теории. К этому времени он уже начинал подумывать о том, что, возможно, мышца, нерв, руки экспериментатора и даже сама лягушка являются слабыми проводниками второго рода. Подносился ли нерв к мышце, серебру или латуни, эффект был один и тот же: несхожие проводники производят то, что он назвал контактным электричеством.

Электрическая батарея Вольты

Рисунок из трактата А. Вольты «Об электричестве» 1800 год

В более ранних опытах Гальвани проводники первого рода - металлические скальпели, латунные крючки, серебряные шкатулки, крышки - были отделены влажными проводниками второго рода, т. е. лягушкой. С таким же успехом он мог использовать мокрый картон или, как продемонстрировал Вольта, человеческий язык. Положите серебряную монету сверху и медную снизу и, лизнув, вы можете ощутить привкус электричества. Эксперименты с одинаковым металлом тоже нашли свое объяснение. Один проводник первого рода образовывал дугу между двумя проводниками второго рода - нервом и мышцей. В конце концов, можно создать дугу из двух аморфных проводников второго рода - рукой и лягушкой. Не важно, какими будут проводники - естественными или искусственными, - главное, чтобы они были несхожими.

Сегодня мы знаем, что правы были оба ученых и каждому удалось доказать свою правоту с помощью элегантных опытов.

Начнем с Вольты. Взяв несколько десятков дисков - часть из них из меди, а другие - из цинка, - он, чередуя металлы, сложил все диски столбиком, разделяя их картонными шайбами, смоченными в соленой воде. При достаточной высоте столбика он при прикосновении получал легкий электрический удар. Можно было использовать серебро и олово или заменять картон маленькими чашечками с соленой водой, соединенными между собой биметаллическими электродами.

Так он изобрел электрическую батарею. В названии статьи, опубликованной в 1800 году, уже была сформулирована суть его открытия: «Об электричестве, возбуждаемом простым контактом проводящих веществ различного рода». Лягушка Гальвани оказывалась просто влажным разделителем в «электрической батарейке».

Но не тут-то было. Завершающий опыт Гальвани был не менее элегантным. Он препарировал очередную свою лягушку «обычным способом» - так, что у нее был выделен каждый основной нерв лапки. В предыдущих своих экспериментах он прикасался нервом непосредственно к мышце. На этот раз, используя небольшую стеклянную палочку, он соединил один нерв с другим, т. е. образовались два одинаковых проводника, но результат был тот же: мышца сократилась, чего не могло произойти, если бы второй нерв просто раздражался кусочком стекла.

«Какую теперь нужно призвать неодинаковость, чтобы объяснить мышечные сокращения, - вопрошал он, - ибо контакт создается только между нервами?» Он настаивал на том, что эффект возникает только потому, что «в самом животном имеется электрическая цепь».

И ни одному из этих двоих ученых не приходила в голову мысль, что их опыты просто дополняли друг друга и ходили они кругами вокруг одной и той же истины. Природное, искусственное, животное электричество является прежде всего электричеством. Вольта не мог понять, что наблюдаемое им «контактное» электричество было лишь химической реакцией (ему самому казалось, что его батарея была источником вечного движения), тогда как Гальвани настаивал на том, что его биологическое электричество является чем-то совершенно иным.

Пройдут годы, прежде чем физиологи детально разберутся в том, что удалось наблюдать разозлившемуся на Вольту Гальвани в опытах с лягушками: почему в организме каждая микроскопическая клетка действует как крохотная электрическая батарейка, ее мембраны функционально напоминают картонные прокладки, а заряженные ионы выполняют роль цинковых и медных монет. В результате возникло понимание положительного и отрицательного, а также электродвижущей силы под названием напряжение. Когда мышца приходит в движение или палец чувствует поверхность камня, по нервной системе протекает электрический ток. Эфемерная «жизненная сила» отсутствует. Жизнь - это всего лишь электрохимия.